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Tipos de células cardíacas:células de respuesta lentay rápida (Hoffman-Cranefield, 1960

Desde el punto de vista electrofisiológico, las células cardíacas descritas previamente se pueden agrupar en dos categorías diferentes (Figs. 5.1 y 5.2): células automáticas de respuesta lenta (células del nodo sinusal, células P y, en menor medida, algunas células de la unión auriculoventricular [AV]), y 2) células de respuesta rápida (las células contráctiles son el prototipo de estas células). Las células de Purkinje se consideran células de respuesta rápida, pero también tienen cierta capacidad automática (Fig. 5.2). Las células transicionales, como su nombre indica, presentan un potencial de acción transmembrana (PAT) intermedio, entre las células contráctiles, las células de Purkinje y las células P.
Las características electrofisiológicas durante la diástole, o fase de reposo (que corresponde al potencial transmembrana diastólico [PTD]), y la sístole, fase de activación que engloba la despolarización más la repolarización y corresponde al potencial transmembrana diastólico (PAT) de cada tipo  de  célula,  son  diferentes.  Esto  explica  que  un  tipo  de células tenga un comportamiento automático, mientras que el otro no (Figs. 5.1-5.3). La tabla 5.1 muestra las diferentes características de las células de respuesta rápida y las de respuesta lenta. Una característica que las distingue es cómo recuperan la excitabilidad; en las células de respuesta rápida, la recuperación es dependiente del voltaje, mientras que en las células de respuesta lenta, es dependiente del tiempo.
Potencial transmembrana diastólico (ptd)

Las células contráctiles están polarizadas durante la diástole. Esto significa que hay un equilibrio entre las cargas positivas de fuera de la célula (Na , Ca y, en menor medida, K ) y las cargas negativas de dentro de la célula (principalmente, aniones no difusibles llenos de cargas negativas [A–], que superan en número a los iones K , que son los más importantes de los iones intracelulares positivos) (Fig. 5.4 A). Cuando dos microelectrodos se colocan por separado en la superficie externa de una célula contráctil en fase de reposo, se registra una línea horizontal (línea de base en el nivel 0), lo que sugiere que no hay diferencia de potencial en la superficie celular. Sin embargo, si un electrodo se coloca dentro de la célula, la línea de registro se desplazará  hacia  abajo (Fig. 5.4 B), lo que pone de manifiesto la diferencia de potencial entre el exterior ( ) y el interior (–) celular. En las células contráctiles, esta línea, llamada PTD, es estable (fase IV recta) a –90 mV (Fig. 5.1-5.4). Las células contráctiles muestran un equilibrio entre la corriente diastólica de entrada de Na , Ca (Ibi) y la corriente de salida de K (IK2). Esto explica por qué el PTD no se modifica y se mantiene estable. Así pues, el PTD no alcanza por sí mismo el potencial umbral
(PU) (?–70 mV), sino que requiere el impulso propagado por una célula vecina (Fig. 5.5).
Las células automáticas tienen un PTD (fase IV) con un valor inicial de –70 mV. En este caso, la corriente diastólica de entrada de Na y Ca (If) se mantiene estable, y rápidamente inactiva la corriente de salida de K (Ip). Esto inicia una curva ascendente, que alcanza el PU por sí misma (?–55 mV). Por lo tanto, las curvas descendentes de la conductancia de K (GK) y la ascendente de la de Na y Ca (gNaCa) se cruzan, iniciando la formación automática del PAT (Figs. 5.1-5.3).
 
Potencial de acción transmembrana (pat)
 
El PAT se registró por primera vez en 1951 por Weidman y Draper, y consta de 4 fases: fase 0 (despolarización), y fases 1  y  3  (repolarización).
En primer lugar, antes de exponer las características de estas 4 fases, vamos a expliar el concepto de dipolo.
El término «dipolo» se aplica a un par de cargas eléctricas ( – o – ) que separan una zona con cargas positivas
 
en la superficie celular de una zona con cargas negativas. Esta pareja de cargas está presente durante la despolarización y repolarización, pero no cuando esos procesos ya están completados. Un electrocardiograma (ECG) registra diferencias de potencial entre las zonas positivas y negativas. Estas diferencias de potencial se pueden expresar mediante un vector que va de la zona con cargas negativas a la zona con cargas positivas. La magnitud del vector se calcula de acuerdo con las diferencias de potencial entre la cabeza del vector ( ) y la cola (–) (Fig. 5.6). El vector se registra como una deflexión positiva o negativa en función de si el electrodo de exploración se enfrenta con la cabeza o la cola del vector, independientemente de si el fenómeno de despolarización o repolarización  (  )   se   está   acercando   o   alejando   del electrodo de registro (Fig. 5.9).
 
 
El vector (   ), que es la expresión de la despolarización (– ), tiene una magnitud y una dirección (la cabeza del vector), mientras que el fenómeno de la despolarización tiene un sentido de movimiento (      ). La punta de flecha, la cabeza del vector, representa el polo positivo del dipolo. La cabeza del vector de la despolarización está orientada igual que el movimiento del fenómeno de despolarización. Por el contrario, la cabeza del vector de repolarización celular está orientada de forma contraria al sentido del movimiento fenómeno de la repolarización celular (véase más abajo) (Fig. 5.9 B).
Despolarización (fase 0)
 
El inicio de la fase 0 tiene lugar tanto en las células contráctiles como automáticas cuando la intersección de las conductancias (gK, gNaCa) (Fig. 5.3) se produce a nivel del llamado PU. Este nivel en las células automáticas es menor que en las células contráctiles (alrededor de –55 vs –70 mV) (Figs. 5.1 y 5.3).
 
corrientes entrantes de NaCa (Ibi) y corrientes de salida de K (IK2)* (Fig. 5.2). Cuando el PTD recibe un impulso propagado con fuerza suficiente para alcanzar el PU, se inicia un PAT. El PAT en estas células es de descenso rápido en su fase inicial (fase 0), ya que el PTD está lejos de 0 (–90 mV). De acuerdo con lo que ya sabemos sobre la curva de respuesta de la membrana, la velocidad de ascenso del PAT es mayor cuando el PTD está más lejos de 0 (Figs. 5.1 y 5.7).
La primera fase del PAT, el inicio brusco de la fase 0 en las células de respuesta rápida, corresponde al registro del QRS en el ECG clínico (Fig. 5.8). El PAT no se produce de forma espontánea porque las células de respuesta rápida tienen un PTD estable (células contráctiles) o sólo ligeramente ascendente (células de Purkinje). Sólo se inicia el PAT cuando el impulso propagado desde las células automáticas desencadena

 
En  las  células  de  respuesta  rápida  cuyo  prototipo  son
 
una entrada brusca de Na

 
hacia el interior celular (canales
 
las células contráctiles, el PTD es de –90 mV y es estable, porque  durante  la  diástole  existe  un  equilibrio  entre  las
 
 
*La técnica del voltage-clamp se utiliza para estudiar los cambios iónicos que ocurren  a  diferentes  niveles  de  voltaje  (Coraboeuf,  1971).
 
rápidos de Na ) (Figs. 5.1 y 5.3).
En las células contráctiles (células de respuesta rápida), al final de la fase 0, la despolarización ya se ha producido como resultado de la  brusca corriente inicial de entrada de Na (canales rápidos de Na ), seguido por la lenta corriente entrante de Ca   Na   (canales lentos). Al mismo tiempo, se produce una corriente de salida de K   (Ito) breve y transitoria (Figs. 5.2 A, 5.3 B y 5.8).

 
La despolarización celular se puede comparar con una ola (Fig. 5.6) con las cargas positivas en la cresta y delante y las cargas negativas detrás. A medida que la ola avanza, deja tras de sí una estela de cargas negativas (Fig. 5.8 y 5.9 A). La pareja de cargas o dipolo (– ) puede ser considerado como el reflejo de la onda de despolarización. El dipolo determina que se registren potenciales positivos en los  sitios  donde están situados los electrodos que se enfrentan con la carga positiva, o cabeza del vector del dipolo (p. ej. el electrodo A de la Fig. 5.9 A), y un potencial negativo en los puntos que se enfrentan con el polo negativo del dipolo, o la cola del vector (Fig. 5.9 B).
Los electrodos que se enfrentan primero con la carga positiva del dipolo y después con la negativa registran una deflexión positiva-negativa conocida como una deflexión difásica. Dicha deflexión se convierte en isodiphasic si la positividad es igual a la negatividad, es decir, cuando el electrodo se enfrenta con las cargas positivas y negativas del dipolo durante un mismo periodo de tiempo (Figs. 5.9 A-2). El complejo es difásico con predominio positivo cuando el electrodo se enfrenta al polo positivo (cabeza del vector) por más tiempo que al polo negativo (la cola del vector) (Fig. 5.9 A-3). Por el contrario, el complejo difásico es predominantemente negativo cuando el electrodo se enfrenta a la negatividad de dipolo por más tiempo que a la positividad (Fig. 5.9). El tamaño de las deflexiones registradas depende de la magnitud del dipolo (vector) y la ubicación con respecto al electrodo de registro (véase más adelante) (Fig. 6.15).
En las células automáticas el PAT se origina en el momento en que el PTD alcanza el PU, y tiene una velocidad de ascenso lenta y, por lo tanto, una fase 0 poco rápida. Esto se debe a que la despolarización se produce esencialmente a través de los canales lentos de Na y Ca (Isi) (Figs. 5.2 y 5.3),y a que en las células automáticas el PTD inicial es más cercano a 0 (Fig. 5.1), y la dV/dt de la respuesta es más lenta, de acuerdo con la curva de respuesta de la membrana (Fig. 5.7).
 
 
Repolarización (fases I, II y III)
 
A . En las células contráctiles (Fig. 5.1 A y 5.8), el final de la despolarización y el inicio de la repolarización corresponden a la fase I y a  la  parte  inicial  de  la  fase  II  del  PAT. Esta fase se corresponde con  el  punto  J  y  con  el  comienzo del segmento ST en el ECG clínico.
Dipolo de repolarización: en algún momento durante la fase II del PAT, la permeabilidad iónica de la membrana para el K y Na Ca coincide con la intersección de las conductancias de Na Ca y K (g)* (flechas Fig. 5.3). Esto se corresponde con el segmento ST isoeléctrico en el ECG clínico (Fig. 5.8). Cuando la salida de K es mayor que la entrada de Na Ca , un dipolo de repolarización (pareja de cargas –) se forma en el exterior celular. Al igual que el dipolo de despolarización, el dipolo de repolarización tiene una expresión vectorial, y la cabeza de dicho vector se  encuentra  en  la parte positiva del dipolo (Fig. 5.9).
En condiciones normales, la primera parte de la célula que completa su repolarización es el área que se despolariza primero (Fig. 5.9 B). El dipolo de repolarización se forma cuando la parte de la célula alejada del electrodo (A) está ya repolarizada. Esto ocurre en la segunda mitad de la fase II la Fig. 5.9, es la zona opuesta al electrodo A). La repolarización celular se puede expresar por un dipolo con su polo negativo enfrentado al electrodo (A).

 
Al final de la fase II, la salida de K   predomina sobre la
entrada de Ca2 y Na , que cada vez tiene un flujo de entrada más pequeño que, finalmente, termina en el inicio de la fase
III. Con este movimiento iónico en el que la salida de cargas positivas es preponderante, la negatividad intracelular y la positividad extracelular se  han  restablecido  completamente, de modo que, al final de la fase III, la polaridad de la membrana celular es idéntica a la que existía al inicio de la fase
Debido a que, durante la fase III, la repolarización es más rápida, el dipolo de repolarización también avanza más rápidamente hacia el electrodo explorador.
El dipolo  de  repolarización  determina  el  registro  de  un potencial positivo en aquellos puntos que se enfrentan con la carga positiva del dipolo, es decir, la cabeza del vector de repolarización, y un potencial negativo en los puntos que se enfrentan con la carga negativa del dipolo, es decir, la cola del vector. El punto que se enfrenta primero con la negatividad y después con la positividad registra una deflexión negativopositiva (Fig. 5.9 B).
La fase III corresponde a la parte descendente de la curva de PAT y a la onda T del ECG (Fig. 5.8). Puesto que la repolarización se produce cada vez más rápidamente, la curva descendente de la onda T tiene en el ECG humano una pendiente más pronunciada que la curva ascendente de la misma.
En la parte final de la fase II, y especialmente en la fase III, tal como se ha dicho, cuando se registra la onda T del ECG, la salida de K es importante, y la corriente entrante de Na Ca ya ha cesado. Así, al final de la fase III, la polaridad eléctrica de la membrana de la célula es idéntica a la del final de la fase IV (inicio de la fase 0), con el PTD a –90 mV
El dipolo de repolarización también puede representarse por un vector con la cabeza orientada hacia la carga positiva del dipolo.
Aunque el sentido del fenómeno de la repolarización se acerca al electrodo en una célula aislada (B en la Fig. 5.9), este electrodo se enfrenta a la cola del vector de repolarización (Fig. 5.9 B), por lo que registra una onda negativa (onda T negativa en el electrograma celular normal).
En el ECG humano la onda T es positiva (véase más adelante).
Sin embargo las condiciones iónicas no son las mismas que las observadas al inicio del PAT: hay un aumento de iones de Na y Ca dentro de la célula, mientras que el K disminuye. Este desequilibrio iónico se corrige en el comienzo de la fase IV a través de un mecanismo activo (bomba iónica) (Fig. 5.8).
B . En las células de respuesta lenta (las células automáticas), la repolarización  muestra  un  mecanismo  iónico  similar al de  las  células  de  respuesta  rápida  (células  contráctiles), es decir, una salida de iones K hacia el exterior, aunque esta corriente iónica es  menos  importante  y  menos  persistente  que en las células contráctiles. En consecuencia, la fase I no existe, y las fases II y III son más cortas (Figs. 5.1 B y 5.2 C).

 
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